0.概述

大脑中与听觉相关的部分称为听觉中枢,它纵跨脑干、中脑、丘脑的大脑皮层,是感觉系统中最长的中枢通路之一。自下向上, 主要环节包括:蜗神经核、上橄榄核、外侧丘系核、下丘核、丘脑的内侧膝状体、大脑皮层颞叶的听觉皮层等,图1所示为听觉中枢 的传导通路。由中枢系统的多层传导过程,可以很自然的联想到近两年很热门的Deep Learning的机器学习方法。

图 1 听觉中枢传导通路

1蜗神经核

听神经纤维全部终止于蜗神经核,每条神经纤维可分为三个分支,分别支配耳蜗核的三个亚核,即背核、后腹核与前腹核。用微电极记录 单细胞电活动的方法证实,每个亚核都有各自的声音频率代表区(或称音调定位组合),高频分布在各亚核的背侧,即耳蜗底部投射在各亚核 的背上部;低频区分布在各亚核的腹侧,即耳蜗顶部投射在各亚核的腹下区。前腹侧核中的神经元主要是类本原神经元,它能够保存听觉神经 纤维中的时间-位置编码;后腹侧核中主要是建立和振荡反应类型的神经元,它们能够保存听觉神经纤维中的发放率-位置编码;背侧核中主要 是休止和累积反应类型的神经元,它们表现为非单调的发放率-强度关系。

2上橄榄核

由5个亚核组成,即S形段(上橄榄核固有核或外侧上橄榄核)、副核(内侧上橄榄核)、内侧上橄榄周围核、外侧上橄榄周围核及斜方体核。 斜方体核接受双侧来的纤维,但主要是来自对侧的交叉纤维。有关音调定位的结果不尽相同,其一,为每个亚核均有各自的音调定位组合规律; 其二,是S形段与副核主要对1000Hz以下的低频敏感,斜方体核主要对高频纯音敏感。

3外侧丘系核

外侧丘系核为散在于外侧丘系纤维束内的细胞,它们除对声音信号起中转作用外,还是声—惊觉反射通路中的一个组成部分,与脊髓运动 神经元有联系。

4下丘核

由占据下丘大部分空间的球形主核(中央核)及其周围带所组成,在周围带内有些散在的核团。近代对下丘的研究工作改变了过去认为 它仅仅是听觉运动反射中枢的概念。实验证明,下丘核是重要的一级听觉中枢,在声音频率、强度、时间因素及声源定位的分析中均起一定 的作用。核内存在着音调定位组合的神经原排列规律,位于此核头端的神经原对高频敏感,尾端对2000Hz以下的低频敏感。

5内侧膝状体核

大致可分为背侧与腹侧两部分,位于丘脑水平,属于较高位的听觉中枢。单个神经元诱发放电的潜伏期与下丘核类似,不同神经元可能与 声音频率的综合分析有关。有些细胞表现出对声音时间因素进行分析的特性,有些则经证实存在着功能特性化的神经元。

6大脑皮层听区

为最高位的听觉中枢,人类的听觉Ⅰ区在颞横回、Brodmann41与42区,电刺激清醒人脑的这一区域可诱发对侧耳幻听。在听Ⅰ区与 听Ⅱ区的音调定位组合正好相反:听Ⅰ区是高频在前、低频在后,二者之间中频依次排列;听Ⅱ区低频在前、高频在后。应当强调的是, 听觉在大脑皮层的投射是双侧,一侧皮层听区接受双侧耳蜗的传入冲动,或者说是一侧耳蜗的传入冲动投射至双侧皮层,然而皮层对双侧 传入冲动的敏感度不同,对侧比较敏感。

7听觉的形成

通过对人听觉系统的深入研究,可总结出听觉的形成机理。即外来声波首先通过外耳对声音的收集和放大,经由耳道传输至耳膜; 然后经过中耳的阻抗匹配后传导至内耳的耳蜗,并通过在耳蜗基膜处产生振荡来激发与毛细胞相连的传出神经末梢产生脉冲;最后 通过听觉神经将信号传达到大脑引起听觉。其中声波主要通过以下两种途径来形成听觉:
1)首先外界的声波振动鼓膜;其次鼓膜的运动又传递给中耳的听小骨,听小骨带动卵形窗运动,并引起耳蜗外淋巴液和内淋巴液的振动; 再次这种振动通过刺激耳蜗内的毛细胞而令其兴奋;然后,将这种兴奋信号转换为神经冲动信号;最后由听神经传到大脑皮层的听觉中枢, 形成听觉。
2)声波的另一种传递途经是骨传导,即声音通过耳蜗骨壁和颅骨的振动传到内耳。正是因为听自己说话时包含了骨传导部分的声音传递, 所以与单纯的由鼓膜、听小骨和听神经传递的声音感觉有所差异。

8参考文献

[1] 张文娟. 基于听觉仿生的目标声音识别系统研究. [博]. 中科院.
[2] 中国数字科技馆-听觉:http://amuseum.cdstm.cn/AMuseum/perceptive/page_2.htm
[3] 百度百科-听觉中枢:http://baike.baidu.com.cn/view/1142958.htm
[4] 听觉中枢的生理活动:http://www.longrenwang.cn/yixuebaojian/erkezhishi/201211024861.html

Original Link: http://ibillxia.github.io/blog/2012/12/21/human-audio-system-neural-parts/
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