概述
人的听觉系统是一个十分巧妙的音频信号处理器,它具有良好的抗噪声识别能力,它对声音信号的处理能力就来源于其巧妙的生理结构。
听觉系统可分为两大部分,即耳朵和听觉中枢。其中耳朵又分为外耳、中耳、内耳、听神经,听觉中枢则纵跨脑干、中脑、丘脑的大脑皮层, 是感觉系统中最长的中枢通路之一。
耳朵(外围部分) 耳朵包括整个的听觉周围系统,即外耳、中耳、内耳以及与脑部相连的听神经,如图2所示。
<2>1.外耳
外耳是位于鼓膜以外的部分,由耳廓和外耳道组成。
耳廓的形状有利于声波能量的聚集、收集声音,还可以判断声源的位置,同时又起到保护鼓膜的作用。耳廓除了耳垂外,其内部由软骨组成, 具有一定的弹性。耳廓的后面平浅微凸,前面有些回旋凹陷,这些凹陷也起到聚焦和反射声波的作用。外耳道前有耳屏,在耳廓对应耳屏处也 有凸起,称为对耳屏。耳屏和对耳屏几乎将外耳道遮蔽,可以防止异物、飞虫进入外耳道。
外耳道是声波传导的通道,一端开口于耳廓中心,一端终止于鼓膜,外耳道形状弯曲,上皮组织有耳毛和耵聍腺分泌,有抗菌和阻止异物 进入的作用,鼓膜在外耳道底可避免外界的直接损伤。外耳道是一个有效的共鸣腔,能使较弱的声波振动得到加强,即实现了声音的放大作用, 并引起鼓膜振动。正常人外耳道的长度约为25mm,根据驻波原理可知,外耳道发生共振时的共振频率的基频为f1=3400Hz,因此外耳道对 3400Hz 左右的声音有较大的共振作用,这一频率范围的声音最易造成人耳声音损伤和听力缺损。
2.中耳
中耳包括鼓膜、鼓室、听小骨,如图3所示。有一个充满空气的空腔——鼓室,鼓室内有3个小听骨:槌骨、砧骨和镫骨,鼓室的外壁为鼓膜。 槌骨有一个长柄,连接到可以移动的鼓膜;砧骨是锤骨和镫骨之间的桥梁;镫骨是人体最小的命名骨。三块骨头的排列,使鼓膜的震动引起的 锤骨震动,再导致砧骨的震动,从而导致镫骨的震动,这个传递过程称为听骨链。推动卵圆窗的镫骨足板,它会导致耳蜗(内耳的一部份) 内的流体运动。
鼓室居颞骨岩部内,前方借咽鼓管与鼻咽相通,后方借乳突窦与乳突小房通连。鼓室可分为上、下、前、后、外侧、内侧6壁,内有 听小骨、韧带、肌、血管和神经等。 听小骨有3块,即锤骨、砧骨和镫骨。> 锤骨:形如鼓锤,有头、柄、外侧突和前突。锤骨头与砧骨体形成砧锤关节;柄附于鼓膜脐,其上端有鼓膜张肌附着;外侧突为鼓膜紧张部 与松弛部分界标志;前突有韧带连于鼓室前壁。 砧骨:形如砧,分为体、长脚和短脚。体与锤骨头形成砧锤关节,长脚与镫骨头形成砧镫关节,短脚以韧带连于鼓室后壁。 镫骨:形似马镫,可分为头、颈、前脚、后脚和底。底借韧带连于前庭窗边缘,并封闭该窗。
运动听小骨的肌:共有2条,即鼓膜张肌和镫骨肌。 鼓膜张肌:位于咽鼓管上方的鼓膜张肌半管内,止于锤骨柄上端,受下颌神经支配。收缩时可向内侧牵拉锤骨柄,使鼓膜内陷以紧张鼓膜。 镫骨肌:位于锥隆起内,止于镫骨颈,由面神经支配。收缩时向后拉镫骨以使镫骨底前部离开前庭窗,减低迷路内压;并解除鼓膜紧张状态, 是鼓膜张肌的拮抗肌。 咽鼓管连通鼻咽部与鼓室,长3.5~4.0cm。其作用是使鼓室内气压与外界大气压相等,以保持鼓膜内、外两面的压力平衡。
中耳主要具有以下四大作用: 传递声音:声音在外耳到达鼓膜前是靠空气传导,通过中耳到达内耳耳蜗后是在液体中传导。 声压放大:听骨链的 3 块听小骨相互连接组成了鼓膜至内耳卵形窗之间的机械链,构成了一个杠杆系统,砧骨柄与锤骨柄的杠杆力臂之比 为1:1.3,鼓膜的振动面积与卵形窗的振动面积之比约为17:1,声音振动的压强将增大到原来的 17×1.3 倍,即声压增强了22倍。 保护内耳:由于中耳的特殊结构,其还具有保护内耳免受强声损害的作用,这是因为中耳内连接镫骨的一块肌肉和连接鼓膜的一块肌肉当遇到 较响的声音时,能够起到反射作用,令听小骨所传导的信号减弱,其内部还有一块肌肉可以改变镫骨的轴向,起到减弱声音响度进而保护内耳 的作用,这个反应称为减弱反射。减弱反射有一个 50-100ms 的延时,对突然出现的高声不具有保护作用,只能在一定程度上降低低频高强度 的声音对内耳中耳蜗造成的损害。 阻抗匹配:通常情况下,声音通过阻抗较小的空气介质向阻抗较大的液体传导时,大部分能量将被反射而传递不到内耳,因而将会导致整个 声波的传导效率降低。然而,中耳的生理结构正好弥补了这一点,它的机械阻抗匹配功能有效地补偿了能量的反射,提高了能量的传导效率。 中耳在声波的传输过程中起到关键作用,通过研究表明,中耳的传递函数相当于一个高通滤波器,它在很大程度上决定了人耳的低频听阈。 另外,中耳与外界是相通的,但咽鼓管软骨部具有弹性.平时呈闭合状态,在正常状态下,只有需要调节鼓膜内、外侧压力和排泄中耳粘膜 分泌物时,咽鼓管开放;多数为闭合,这是对中耳、内耳的保护。
3内耳
内耳位在耳朵之最深处,为颞骨包围着,包括由骨密质构成的一系列复杂的曲管,称骨迷路,及其内部的形态与骨迷路基本一致的膜性 曲管,叫做膜迷路两部分构成。膜迷路内充以淋巴液,叫做内淋巴,膜迷路与骨迷路之间的间隙内也有淋巴液,叫做外淋巴。内、外淋巴液 互不交通。 内耳从解剖学的角度可分成两个部分:一个叫做耳蜗是听觉器,另一个是包含前庭和半规管的平衡器。因此内耳又叫做平衡听觉器。 支配它的神经叫做平衡听觉神经是为第八对脑神经。 平衡和听觉两个风牛马不相及的东西怎会凑在一起?在解剖学上,发现两者都浸泡在共通的内外淋巴液之中,因此在临床症状上就产生一些 复杂的关系。平衡障碍可能会导致听觉症状,也就是可能会有听力障碍、耳鸣等症状。所以内耳兼有听觉和感受位置变动的双重功能。
3.1平衡器——前庭
前庭平衡器可分成两个部分:一部分是左右耳对称,主控制旋转平衡的三半规管。三个半规管相互垂直,三度空间可谓面面俱到,所以 任凭你的身体或头部处于任何姿态,三半规管都可以管得到无任何死角。因此,可以维持任何姿势的平衡。另一部分是椭圆囊和球状囊, 它是控制直线性平衡的,包括地心引力。
3.2听觉器——耳蜗
耳蜗位于骨前庭的前内侧,是一个外形呈蜗牛状卷曲的神经体,长约3.5cm,最宽处约0.32cm,呈螺旋状盘旋2.5~2.75圈,如图4所示。
耳蜗由三个内部充满淋巴液的空腔组成,如图5所示。这三个空腔由上到下依次为:前庭阶,内含外淋巴液体;蜗管,内含内淋巴的盲管; 鼓阶,内含外淋巴液体,鼓阶中的外淋巴在耳蜗顶部通过蜗孔与前庭阶中的外淋巴交通。赖斯纳氏膜(前庭膜)分隔前庭阶和蜗管,基底膜 分隔蜗管和鼓阶。听觉转导器官柯蒂氏器坐落于基底膜之上、蜗管内部。听神经的纤维通过基底膜与内毛细胞和外毛细胞形成突触连接,其 细胞体位于在耳蜗中心部的螺旋神经节。
耳蜗的作用是把传到耳蜗的机械振动转变成听神经纤维的神经冲动,并具有机械频率分析器的功能,能够将复杂的声波分解成一系列频率 信号的组合,声音感觉的很多方面都起源于耳蜗的这种机械特性。在换能这一转变过程中,耳蜗基底膜的振动是一个关键因素,它的振动使 位于它上面的毛细胞受到刺激,引起耳蜗内发生各种过渡性的电变化,最后引起位于毛细胞底部的传入神经纤维产生动作电位。
3.3基底膜的振动和行波理论
当声波振动通过听骨链到达卵圆窗膜时,压力变化立即传给耳蜗内液体和膜性结构;如果卵圆窗膜内移,前庭膜和基底膜也将下移,最后 是鼓阶的外淋巴压迫圆窗膜外移;相反,当卵圆窗膜外移时,整个耳蜗内结构又作反方向的移动,于是形成振动。可以看出,在正常气传导的 过程中,圆窗膜实际起着缓冲耳蜗内压力变化的作用,是耳蜗内结构发生振动的必要条件。
有人用直接观察的方法,详细记录了声音刺激引起的基底膜振动的情况,这对于了解基底膜振动的形式,以及这种振动在耳蜗接受不同频率 的声音刺激时有何差异,提供了可靠的依据。观察表明,基底膜的振动是以行波(traveling wave)的方式进行的,即内淋巴的振动首先在靠近 卵圆窗处引起基底膜的振动,此波动再以行波的形式沿基底膜向耳蜗的顶部方向传播,就象人在抖动一条绸带时,有行波沿绸带向远端传播一样。 进一步还证明,不同频率的声音引起的行波都从基底膜的底部,即靠近卵圆窗膜处开始,但频率不同时,行波传播的远近和最大行波的出现部位 有所不同,这就是振动频率愈低,行波传播愈远,最大行波振幅出现的部位愈靠近基底膜顶部,而且在行波最大振幅出现后,行波很快消失, 不再传播;相反地,高频率声音引起的基底膜振动,只局限于卵圆窗附近。
不同频率的振动引起基底膜不同形式的行波传播,主要是由基底膜的某些物理性质决定的。基底膜的长度在人约为30mm,较耳蜗管略短, 但宽度在靠近卵圆窗处只有0.04mm,以后逐渐加宽;与此相对应,基底膜上的螺旋器的高度和重量,也随着基底膜的加宽而变大。这些因素 决定了基底膜愈靠近底部,共振频率愈高,愈靠近顶部,共振频率愈低;这就使得低频振动引起的行波在向顶部传播时阻力较小,而高频振动 引起的行波只限局在底部附近。
不同频率的声音引起的不同形式的基底膜的振动,被认为是耳蜗能区分不同声音频率的基础。破坏动物不同部位基底膜的实验和临床上 不同性质耳聋原因的研究,都证明了这一结论,亦即耳蜗底部受损时主要影响高频听力,耳蜗顶部受损时主要影响低频听力。不难理解, 既然每一种振动频率在基底膜上都有一个特定的行波传播范围和最大振幅区,与这些区域有关的毛细胞和听神经纤维就会受到最大的刺激, 这样,来自基底膜不同区域的听神经纤维的神经冲动及其组合形式,传到听觉中枢的不同部位时,就可能引起不同音调(对应于声波的频率 或波长)的感觉。
基底膜的振动是怎样使毛细胞受到刺激的呢?毛细胞顶端的听毛有些埋在盖膜的胶状物中,有些是和盖膜的下面相接触;因盖膜和基底膜 与蜗轴骨板的连接点不在同一水平,故当行波引起基底膜振动时,基底膜的振动轴和盖膜的振动轴不一致,于是两膜之间有一个横向的交错 移动,使听毛受到一个切向力的作用而弯曲。毛细胞听纤毛的弯曲,是耳蜗中由机械能转为电变化的第一步。
4 位听神经
位听神经是12对脑神经当中的第8对,同时也称作前庭耳蜗神经。它是支配内耳的脑神经,其中又可分为掌管听力的耳蜗神经、掌管平衡的 前庭神经。它在颞骨之内,自延髓延伸至内听道,与颜面神经位于在相同的位置。
蜗神经的感觉神经元胞体位于内耳蜗轴内的螺旋神经节,为双极神经元,周围突分布于螺旋器的毛细胞,中枢突在内耳边聚成蜗神经,止于 脑干的蜗神经前、后核,传入听觉冲动。前庭神经的感觉神经元胞体位于内耳道底的前庭神经节,是双极神经元,周围突分布于内耳的球囊斑、 椭圆囊斑和壶腹嵴的毛细胞,中枢突聚成前庭神经。止于脑干的前庭核群及小脑,传入平衡觉冲动。
位听神经将内耳中的感觉细胞(毛细胞)的讯息传递到大脑。一方面由耳蜗神经所构成,负责传递听觉的讯息;另一方面则是前庭神经, 传递平衡的讯息。听神经受损会导致耳聋及平衡失调。
5.参考文献
[1] 张文娟. 基于听觉仿生的目标声音识别系统研究. [博]. 中科院. [2] 中国数字科技馆-听觉:http://amuseum.cdstm.cn/AMuseum/perceptive/page_2.htm [3] 维基百科-耳:http://zh.wikipedia.org/wiki/%E8%80%B3 [4] 百度百科-外耳:http://baike.baidu.com.cn/view/236771.htm [5] 百度百科-中耳:http://baike.baidu.com.cn/view/395983.htm [6] 百度百科-内耳:http://baike.baidu.com.cn/view/236772.htm